Из чего состоят легкие птиц. Дыхательная система птиц: функции, строение и интересные факты
Крайне своеобразно строение как дыхательных путей, так и легких птиц.
Гортанная щель, располагающаяся сейчас же за языком, ведет в гортань (larynx), которая поддерживается типичными хрящами — перстневидным и парными черпаловидными. Но этот орган, в противоположность наземным позвоночным других классов, не функционирует как голосовой аппарат. У птиц голосовым аппаратом служит только им свойственная так называемая нижняя гортань (syrinx). Она располагается в месте от-хождения от трахеи бронхов и устроена в общем по тому же принципу, что и верхняя гортань: расширенные стенки ее поддерживаются костными кольцами, которые являются видоизмененными хрящевыми кольцами трахеи и бронхов. Внутрь ее от наружных стенок вдаются наружные голосовые перепонки, а снизу от места расхождения бронхов в полость гортани вдается внутренняя голосовая перепонка. При сокращении особых певчих мышц эти перепонки могут напрягаться; воздух же, выдыхаемый из легких через голосовые щели, приводит перепонки в колебательное движение, и они издают звук.
Легкие птиц представляют собой не мешки, как это имеет место у земноводных и большинства пресмыкающихся, а плотные губчатые тела. Сравнительно со всем телом птицы они малы и мало растяжимы. Бронхи, войдя в легкие, пронизывают их насквозь и от концов их главных разветвлений отходят огромные тонкостенные воздушные мешки, во много раз превосходящие по объему легкие. Всего у птицы, кроме носоглоточных, четыре парных и один непарный воздушный мешок. Парными мешками являются шейные, переднегрудные, заднегрудные и брюшные, непарным — межключичный. Воздушные мешки располагаются между внутренними органами птицы, а многочисленные отростки их проникают между мышцами, под кожу и в полости костей. Значение воздушных мешков многообразно: они служат и для термоизоляции и для облегчения тела, главная же их функция проявляется при дыхании во время полета.
(по Элленбергеру и Бауму):
1 — трахея, 2 — легкие, 3 — шейный мешок, 4 — межключичный мешок, 5, 6, 7 и 8 — выросты межключичного мешка (подмышечные, грудной, реберный и плечевой), 9 — передний грудной мешок, 10 — задний грудной мешок, 11 — брюшной мешок
(по Гессе). Положение частей при выдыхании обозначено сплошными линиями, при вдыхании — пунктирными:
1 — позвоночник, 2 — позвоночный и 2, — брюшной отделы ребер, 3 — грудина, 4 — коракоид
Акт дыхания у птиц при покое совершается, как и у всех амниот, путем расширения и сужения грудной клетки, что достигается приближением и удалением грудины от позвоночника. Но в полете такое дыхание в связи с работой грудных мышц становится невозможным, и оно совершается при помощи воздушных мешков. При каждом подъеме крыльев воздушные мешки механически растягиваются и наполняются через легкие воздухом, при опускании же крыльев они ежи-маются, и воздух через легкие вновь выходит наружу. В самих воздушных мешках окисления крови не происходит, но так как объем их во много раз превосходит объем легких, то лишь часть кислорода воздуха, входящего в мешки, используется легкими, и при выходе еще богатый кислородом воздух вновь окисляет кровь в легких. Таким образом, кровь окисляется при вдохе и выдохе. Это явление получило название двойного дыхания. Так достигается усиленный газообмен, необходимый птицам в связи с их усиленной работой в полете. Благодаря тому что движение крыльев связано с актом дыхания, птица при полете не может «задохнуться», так как чем сильнее она машет крыльями, тем интенсивнее дышит.
Рис.2. Система дыхания птиц
Основная особенность дыхания птиц – легкие, не подлежащие растяжению, заключенные в жесткую грудную клетку, которая не меняет своего объема. Поэтому легкие продуваются воздухом через систему бронхов, а движение воздуха обеспечивается изменением объема дыхательных мешков.
2. Дыхание.
Воздух при вдохе по трахее и первичным бронхам попадает преимущественно в задние дыхательные мешки, а при выдохе продвигается в легкие. При втором вдохе воздух из легких попадает в передние мешки, при втором выдохе воздух выходит наружу.
Примечательно, что в дыхательных путях птиц не обнаружено никаких клапанов, поэтому все причудливые движения воздуха происходят по законам гидродинамики. Такая система дыхания называется «двойным дыханием».
3. Газообмен.
Интенсивности газообмена способствует наличие противоточной системы кровообращения в легких птиц, т.е. кровь и воздух движутся в противоположных направлениях друг другу. Из-за этого более «свежие» порции воздуха контактируют с более артериальной кровью, что обеспечивает эффективный газообмен. Птицы извлекают из 1 литра воздуха 40 мл кислорода (млекопитающие - 30 мл), при этом напряженность кислорода в артериальной крови больше, а двуокиси углерода меньше, чем в выдыхаемом воздухе!
 |
|
Рис. 4. Газообмен в легких птиц.
Обозначения: 1 – задние дыхательные мешки, |
|
Подписи к картинке на английском (точный перевод). Rear air sacs – задние воздушные мешки Front air sacs – передние воздушные мешки Parts are inside the birds hollow bones – Воздушные мешки частично заполняют внутренние полости костей птиц Lung - лёгкое Mouth – ротовое отверстие Bloodflow - кровоток Airflow – поток воздуха Oxygen transfer – перенос кислорода Inside the bird lung (diagrammatic) – В лёгком птицы (диаграмма) |
Частота дыхательных движений, как и частота сердечных сокращений, тем больше, чем меньше масса птицы. У утки кряквы в покое - 10-16, у мелких воробьиных - 60-100 дыхательных движений в минуту. Средняя ЧДД волнистого попугая в минуту - 68-85.
В связи с особенностями строения дыхательной системы, птицы более чувствительны к токсичным газам и чаще подвергаются простудным заболеваниям, чем млекопитающие. Многие птицы не переносят сквозняков.
Список литературы.
Печатные издания:
1. Ruben J. et al. (1997). Lung Structure and Ventilation in Theropod Dinosaurs and Early Birds,
Science 278 (5341):1267–1270.
2. Зоология позвоночных: учеб. для студ. высш. учеб. заведений/ В.М. Константинов, С.П. Шаталова. - М. : Гуманитар. изд. центр ВЛАДОС, 2004. - 527 с.: ил.
3. Биология: пособие для подготовительных отделений и поступающих в ВУЗы. ред. Н.П. Соколова. М: Высшая школа, 1994.
4. Биологический энциклопедический словарь/ гл. ред. М.С. Гиляров; Редкол.: А.А. Баев, Г.Г. Винберг, Г.А. Заварзин и др. – 2-е изд., исправл. – М.: Сов. Энциклопедия, 1989. – 864 с., ил., 30л. ил.
Интернет источники:
Википедия (раздел "Птицы”)
В отличие от млекопитающих система дыхания у птиц имеет
структурные и функциональные особенности. Структурные особенности. Носовые
отверстия у птиц расположены у основания клюва; носовые воздухоносные ходы
короткие.
Под наружной ноздрей есть чешуйчатый неподвижный носовой клапан, а вокруг ноздрей - венчик из перьев, предохраняющий носовые ходы от пыли и воды. У водоплавающих птиц ноздри окружены восковой кожицей.
У птиц отсутствует надгортанник. Функцию надгортанника выполняет задняя часть языка. Имеются две гортани - верхняя и нижняя. В верхней гортани нет голосовых связок. Нижняя гортань расположена на конце трахеи в месте ее разветвления на бронхи и служит как резонатор звука. В ней имеются особые мембраны и специальные мышцы. Воздух, проходя через нижнюю гортань, вызывает колебания мембраны, что приводит к возникновению звуков разной высоты. Эти звуки усиливаются в резонаторе. Куры способны издавать 25 различных звуков, каждый из которых отражает то или иное эмоциональное состояние.
Трахея у птиц длинная и имеет до 200 трахеальных колец. За нижней гортанью трахея делится на два главных бронха, которые входят в правое и левое легкое. Бронхи проходят через легкие и расширяются в брюшные воздухоносные мешки. Внутри каждого легкого бронхи дают начало вторичным бронхам, которые идут в двух направлениях - к вентральной поверхности легких и к дорсальной. Экто - и эндобронхи делятся на большое количество мелких трубочек - парабронхов и бронхиол, а последние уже переходят в множество альвеол. Парабронхи, бронхиолы и альвеолы образуют дыхательную паренхиму легких - "паутинную сеть", где и осуществляется газообмен.
Легкие вытянутой формы, малоэластичны, вдавлены между ребер и прочно соединены с ними. Так как они прикреплены к дорсальной стенке грудной клетки, расширяться так, как легкие млекопитающих, которые находятся свободными в грудной клетке, не могут. Масса легких у кур приблизительно 30 г.
У птиц имеются зачатки двух лепестков диафрагмы: легочной и грудобрюшной. Диафрагма с помощью сухожилия прикреплена к позвоночному столбу и небольших мышечных волокон - к ребрам. Она сокращается в связи с вдохом, но роль ее в механизме вдоха и выдоха несущественна. У кур в акте вдоха и выдоха большое участие принимают мышцы брюшного пресса.
Дыхание птиц связано с деятельностью больших воздухоносных мешков, которые объединены с легкими и пневматическими костями.
У птиц 9 основных воздухоносных мешков - 4 парных, расположенных симметрично по обеим сторонам, и один непарный. Самые большие - это брюшные воздухоносные мешки. Кроме этих воздухоносных мешков имеются также воздухоносные мешки, расположенные около хвоста, - заднетуловищные, или промежуточные.
Воздухоносные мешки - это тонкостенные образования, заполненные воздухом; слизистая оболочка их выстлана мерцательным эпителием. Из некоторых воздухоносных мешков идут отростки к костям, имеющим воздухоносные полости. В стенке воздухоносных мешков имеется сеть капилляров.
Воздухоносные мешки выполняют ряд ролей:
1) участвуют в газообмене;
2) облегчают массу тела;
3) обеспечивают нормальное положение тела при полете;
4) способствуют охлаждению тела при полете;
5) служат резервуаром воздуха;
6) выполняют роль амортизатора для внутренних органов.
Пневматическими костями у птиц являются шейные и спинные кости, хвостовые позвонки, плечевая, грудная и крестцовая кости, позвоночные концы ребер.
Емкость легких у кур составляет 13 см 3 , уток - 20 см 3 , общая емкость легких и воздухоносных мешков соответственно 160...170 см 3 , 315 см 3 ,12...15% ее составляет дыхательный объем воздуха.
Функциональные особенности. Птицы, подобно насекомым, делают выдох, когда дыхательные мышцы сокращаются; у млекопитающих же все наоборот - при сокращении мышц вдыхателей они делают вдох.
У птиц относительно частое дыхание: у кур - 18...25 раз в минуту, уток - 20...40, гусей - 20...40, индеек - 15...20 раз в минуту. Система дыхания у птиц имеет большие функциональные возможности - при нагрузках число дыхательных движений может увеличиваться: у сельскохозяйственных птиц до 200 раз в минуту.
Воздух, поступающий в организм в течение вдоха, заполняет легкие и воздухоносные мешки. Воздушные пространства - фактически запасные контейнеры для свежего воздуха. В воздухоносных мешках из-за небольшого количества кровеносных сосудов поглощение кислорода незначительно; в целом же воздух в мешках насыщен кислородом.
У птиц в легочной ткани происходит так называемый двойной газообмен, который осуществляется при вдохе и выдохе. Благодаря этому вдох и выдох сопровождаются извлечением кислорода из воздуха и выделением диоксида углерода.
В целом дыхание у птиц происходит следующим образом.
Мышцы грудной стенки сокращаются так, чтобы грудина была поднята. Это означает, что полость грудной клетки становится меньше и легкие сжимаются до такой степени, что насыщенный диоксидом углерода воздух вытесняется из дыхательных емкостей.
Поскольку воздух во время выдоха выходит из легких, новый воздух из воздушных пространств проходит вперед через легкие. При выдохе воздух проходит преимущественно через вентральные бронхи.
После того как мышцы грудной клетки сократились, свершился выдох и удален весь использованный воздух, мышцы расслабляются, грудина смещается вниз, грудная полость расширяется, становится большой, создается разность давлений воздуха между внешней средой и легкими, осуществляется вдох. Он сопровождается движением воздуха преимущественно через дорсальные бронхи.
Воздухоносные мешки упругие, подобно легким, поэтому, когда грудная полость расширяется, они также расширяются. Эластичность воздушных мешков и легких позволяет воздуху поступать в систему органов дыхания.
Так как расслабление мышц вызывает поступление воздуха в легкие из окружающей среды, легкие мертвой птицы, дыхательные мышцы которой обычно расслаблены, будут раздуты, или заполнены воздухом. У мертвых млекопитающих они спавшие.
Некоторые ныряющие птицы могут оставаться под водой значительное время, в течение которого воздух циркулирует между легкими и воздухоносными мешками, а большая часть кислорода переходит в кровь, поддерживая оптимальную концентрацию кислорода.
Птицы очень чувствительны к диоксиду углерода и иначе реагируют на повышение его содержания в воздухе. Максимально допустимое повышение не более 0,2%. Превышение этого уровня вызывает торможение дыхания, что сопровождается гипоксией - понижением содержания кислорода в крови, при этом снижается продуктивности L естественная резистентность птиц. В полете дыхание урежается за счет улучшения вентиляции легких даже на высоте 3000...4 00 м: в условиях пониженного содержания кислорода птицы обеспечивают себя кислородом при редком дыхании. На земле же птицы при этих условиях гибнут.
Дыхательная система
Дыхательная система птиц имеет важные черты, связанные с полетом. От гортани отходит длинная трахея, которая разделяется на два центральных бронха (рис. 1). В месте разделения трахеи на бронхи имеется расширение - нижняя гортань, играющая роль голосового аппарата, - в ней находятся голосовые связки. Нижняя гортань хорошо развита у певчих птиц и видов, издающих громкие звуки.
Рис. 1. Схема дыхательной системы птицы: 1 - трахея; 2 - передние воздушные мешки; 3 - центральный бронх; 4 - легкое; 5 - задние воздушные мешки
Легкие птиц в отличие от легких рептилий представляют собой плотные губчатые тела. Основную их массу составляют многочисленные трубочки (вторичные и третичные бронхи) - результат ветвления центральных бронхов. Их стенки густо оплетены капиллярами: здесь происходит газообмен.
Рис. 2. Схема строения воздушных мешков.
Дыхание во время и вне полёта.
Лёгкие устроены таким образом, что воздух проходит через них насквозь. При вдохе только 25 % наружного воздуха остаётся непосредственно в лёгких, а 75 % проходит через них и попадает в специальные воздушные мешки (рис. 2).
На вдохе центральные бронхи поставляют воздух и в легкие, и в задние воздушные мешки.
На выдохе воздух из легких проходит в передние воздушные мешки, а из задних воздушных мешков - в легкие, образуя так называемое двойное дыхание. Таким образом, лёгкие постоянно насыщаются кислородом, как во время вдоха, так и выдоха. В легких кислород насыщает кровь. Остальной воздух проходит в передние воздушные мешки, из них - в центральные бронхи и через трахею - наружу. Воздух всегда идет в одном направлении - из задних мешков через легкие в передние мешки. Таким образом, воздушные мешки играют важную роль в дыхании. Их объем в 10 раз больше, чем объем легких, что уменьшает плотность тела птицы. Поступление свежих порций воздуха в задние воздушные мешки, расположенные между органами, предохраняет тело птицы от перегрева во время полета.
В состоянии покоя дыхание птицы осуществляется путем расширения и сжатия грудной клетки. При полёте, когда движущимся крыльям нужна твердая опора, грудная клетка птиц остается практически неподвижной и прохождение воздуха сквозь лёгкие обусловливается путём расширения и сжатия воздушных мешков. Чем быстрее машущий полет, тем интенсивнее дыхание. При подъеме крыльев они растягиваются и воздух самостоятельно засасывается в легкие и в воздушные мешки. При опускании крыльев происходит выдох и через легкие проходит воздух из мешков.
Голосовой аппарат
Голосовой аппарат птиц имеет не одну гортань, а две - верхнюю и нижнюю. Главная роль в образовании звуков принадлежит нижней, устроенной очень сложно. Само её наличие - отличие птиц от других животных. Располагается она в нижней части трахеи там, где трахея разветвляется на два главных бронха.
Голосовой аппарат занимает значительную часть тела, что особенно характерно для маленьких птичек, у которых в процесс пения вовлекается весь организм.
Птицы - высокоорганизованные позвоночные. Их тело покрыто перьями, передние конечности видоизменены в крылья. Имеют постоянную температуру тела, которая обеспечивается интенсивным обменом веществ. Птицы обладают сложным инстинктивным поведением. Известно около 9000 видов птиц.
Птицы отлично приспособлены к полету: тело обтекаемой формы, облегченный скелет, воздушные мешки в легких и др. На голове птиц есть пара глаз, позади которых расположены органы слуха. Глаза защищены дополнительным третьим веком. Птицы обладают очень острым зрением. Ухо состоит из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего. Челюсти вытянуты в клюв и одеты роговым покровом. Форма и размеры клюва зависят от характера употребляемой пищи. В клюве различают надклювье (верхняя часть) и подклювье (нижняя часть).
Перьевой покров птиц составляют контурные и пуховые перья. Контурные перья имеют прочный стержень, нижняя часть которого (очин) погружена в кожу. Широкая часть пера - опахало состоит из бородок 1-го и 2-го порядка, сцепленных между собой крючочками. Среди контурных перьев различают рулевые, участвующие в управлении полетом, и маховые, образующие поверхность крыльев. Под контурными перьями расположены пуховые, имеющие тонкий стержень и бородки первого порядка. Они способствуют сохранению постоянной температуры тела.
Кожа птиц сухая, лишена желез. У основания рулевых перьев расположена одна копчиковая железа, выделяющая маслянистую жидкость. Птица смазывает ею перья, предохраняя их от намокания.
Кости скелета тонкие и прочные. Полости трубчатых костей заполнены воздухом, что облегчает полет птиц. Шейный отдел позвоночника образован большим числом подвижных позвонков. Поясничные и крестцовые позвонки прочно срослись и служат опорой туловищу. К грудным позвонкам прикрепляются ребра, образуя с грудиной грудную клетку. Грудина имеет вырост - киль, к которому крепятся грудные мышцы, приводящие в движение крылья. Череп имеет достаточно крупную мозговую коробку с большими глазницами и вытянутыми костями челюстей, лишенными зубов.
Пищеварительная система птиц начинается ртом. Далее пища попадает в глотку, пищевод и в его расширенную часть - зоб (особенно развит у зерноядных). В зобе пища размягчается и поступает в желудок, состоящий из двух отделов: железистого и мускульного. В железистом желудке пища подвергается действию пищеварительных соков, а в мускульном - перетирается с помощью проглоченных небольших камешков. У птиц сохраняется клоака, куда поступает непереваренная пища, моча и половые продукты.
Легкие птиц отличаются сложным губчатым строением. Входящие в легкие бронхи многократно ветвятся и заканчиваются в полостях, а некоторые, выйдя из легких, расширяются, образуя воздушные мешки. Благодаря воздушным мешкам у птиц осуществляется двойное дыхание, и внутренние органы охлаждаются во время полета. Дыхание осуществляется расширением и сужением грудной клетки при помощи мышц, приближающих грудину к позвоночнику. В полете дыхание осуществляется благодаря взмахам крыльев, при этом воздушные мешки растягиваются, и в них поступает воздух из легких. При опускании крыльев мешки сжимаются, и воздух из них снова через легкие выходит наружу. Таким образом, кислород дважды поглощается в легких - при вдохе и при выдохе.
У птиц четырехкамерное сердце, состоит из двух предсердий и двух желудочков. Левая половина сердца содержит артериальную кровь, а правая - венозную. Движение крови происходит по двум кругам кровообращения - малому и большому, нигде не смешиваясь.
Органы выделения - парные почки. От них отходят мочеточники, по которым моча поступает в клоаку. Мочевой пузырь отсутствует, что облегчает вес птиц в полете.
Головной мозг имеет сильно развитые мозжечок и большие полушария (особенно зрительные бугры), что обусловлено более сложным поведением птиц.
Птицы раздельнополы. У самцов парные семенники, а у самок - один яичник. От половых желез в клоаку тянутся семяпроводы или яйцевод. Яйца созревают и приобретают оболочки, постепенно продвигаясь по яйцеводу самки. Яйцо содержит желток с большим запасом питательных веществ, окруженный жидким белком и известковой скорлупой. Скорлупа имеет поры, через которые свободно проходит воздух. Снаружи скорлупа покрыта тоненькой пленочкой, защищающей от проникновения в яйцо микробов.
На ранних стадиях развития зародыш проявляет сходство с рептилиями и другими низшими позвоночными, что говорит об их родстве. На более поздних стадиях развития зародыш приобретает птичьи черты. В зависимости от уровня развития различают выводковых и гнездовых птенцов. Первые вылупляются опушенными, зрячими, способными самостоятельно питаться и следовать за матерью. Вторые появляются на свет слепыми, голыми, неспособными питаться самостоятельно.
В отличие от рептилий, птицы для выведения птенцов насиживают яйца. Яйца насиживает один из родителей или оба попеременно. Все птицы заботятся о потомстве: находят для него корм, согревают, защищают от хищников и обучают летать птенцов.
Многие виды птиц ведут кочующий образ жизни в поисках корма, а некоторые виды собираются в стаи и улетают осенью в более теплые края на зимовку, каждую весну возвращаясь в свои гнездовья. Таких птиц называются перелетными.
Основные отряды птиц
- Куриные имеют сильные ноги, короткие широкие крылья, короткий сильный клюв, выводковый тип птенцов; полет тяжелый; обитают в лесах, степях и пустынях (тетерев, рябчик, индейка).
- Водоплавающие птицы имеют ноги с плавательными перепонками, несколько отставленные назад, уплощенный клюв, с поперечными роговыми зубчиками, образующими цедильный аппарат, плотное оперение; развита копчиковая железа; птенцы выводковые (утки, гуси).
- Дневные хищные птицы имеют ноги с большими острыми когтями, изогнутый крючковидный клюв; птенцы гнездовые (ястребы, соколы).
- Ночные хищники имеют ноги с острыми загнутыми когтями, загнутый клюв, мягкое рыхлое оперение, обращенные вперед глаза; птенцы гнездовые (совы, филины).
- Степные птицы имеют хорошо развитые ноги, длинную шею; птенцы выводковые (страусы, дрофы).
- Птицы открытых воздушных пространств отличаются быстрым и легким полетом, имеют узкие крылья и раздвоенный хвост (стрижи, ласточки).
- Птицы болот и побережий имеют длинные тонкие ноги и шею, большой клюв; пух способен превращаться в несмачиваемый порошок, который вместе с жиропо-добным веществом копчиковой железы делает непромокаемым перьевой покров (цапли, аисты, выпи).
- Воробьиные - на ногах первый палец обращен назад; строение крыльев и клюва разнообразные; птенцы гнездовые (воробьи, дрозды, жаворонок).
- Дятловые - два пальца на ногах обращены назад, два - вперед; хвост подогнут и служит опорой при вертикальной посадке на ствол дерева; клюв долотообразный.
Птицы (Aves), класс позвоночных животных, большинство из которых приспособились к активному полету. Включает около 9000 видов, оъединенных в 28 современных отрядов: пингвины, страусы, нанду, казуары, киви, тинаму, гагары, поганки, буревестники, веслоногие, голенастые, фламинго, гусеобразные, хищные, куриные, журавлеобразные, ржанкообразные, голубеобразные, попугаи, кукушкообразные, совы, козодоеобразные, длиннокрылые, птицы-мыши, трогоны, ракшеобразные, дятлообразные, воробьиные. Распространены от Арктики до Антарктиды, большинство видов (ок. 80%) - в тропиках. Отрасль зоологии, изучающая птиц, - орнитология.
Происхождение
Первые птицы появились в юрском периоде, более 150 млн лет назад. Непосредственные предки птиц науке пока не известны. Пути эволюции птиц и рептилий разошлись, по-видимому, около 190 млн. лет назад. Предполагают, что предки птиц произошли от псевдозухий, живших с триаса до начала юры. Являются ли птицы прямыми потомками динозавров или они происходят непосредственно от псевдозухий, до конца не выяснено. Если принять, что птицы произошли от динозавров, то здесь существует 2 версии. По одной - самыми древними известными науке птицами являются археоптериксы (подкласс ящерохвостых), в строении которых сочетаются черты пернатых и рептилий. По другой - археоптериксы являлись боковой эволюционной ветвью динозавров - теропод, вымерших в кайнозое, не оставив прямых потомков.
Гесперорнисы и ихтиорнисы, веерохвостые птицы подкласса Neornithes появились только в меловом периоде, спустя 70 млн. лет. К концу мелового периода птицы заселили все материки. Некоторые из них по особенностям строения почти не отличались от современных птиц. На рубеже мезозоя и кайнозоя появились современные отряды, а становление большинства современных семейств происходило в эоцене и миоцене. Плейстоценовые птицы в большинстве своем уже были представлены современными видами.
Общая характеристика
Вес и размеры колеблются от 1,6 г и 6 см (рубиновогорлый колибри) до 130 кг и 270 см (африканский страус). Самые крупные из известных птиц, мадагаскарские эпиорнисы (вымерли в историческое время), имели рост свыше 3 м и весили до 400 кг. Теплокровны, интенсивный обмен веществ обеспечивает постоянную температуру тела (39,2о-43,5оС). Челюсти в форме клюва, лишены зубов и имеют роговой покров (рамфотеку). Тело покрыто перьями, производными эпидермиса, которые растут только на определенных участках - птерилиях (аптерии оголены). Перья имеют полый стержень, нижняя часть которого (очин) погружена в кожу. От верхней части отходят два опахала, имеющие различное строение в зависимости от выполняемой функции. Абсолютное большинство видов летает благодаря тому, что их передние конечности преобразованы в крылья. Дистальные части запястья срастаются с пястью, второй и четвертый пальцы представлены одной, а третий - двумя фалангами. Плечо и предплечье имеют типичное для пятипалой конечности строение. Все современные нелетающие птицы произошли от летающих предков. У них имеются видоизмененные (пингвины) или недоразвитые (киви, страусы) крылья. Некоторые птицы не летают потому, что их крылья очень слабы.
Большинство птиц используют машущий полет, крылья при этом совершают ритмичные взмахи. Ближняя к телу часть крыла движется вверх-вниз, удаленная - по траектории, напоминающей движение пропеллера. Крылья служат и несущими плоскостями, удерживающими птицу в воздухе, и тяговыми устройствами, толкающими ее вперед с достаточной для создания подъемной силы скоростью. Такой полет основан на силе мускулов и требует максимальной отдачи. Затраты энергии в полете у большинства птиц возрастают в 10-12 раз, у самых лучших летунов (крачки, стрижи, ласточки) - в 5-6 раз. Использование машущего полета ограничивает массу тела. Птицы весом 10-12 кг (дрофы, пеликаны, лебеди) взлетают с трудом, после длительного разбега и, как правило, против ветра. Самые крупные современные летающие птицы - грифы и кондоры весом до 14-15 кг - могут только парить на неподвижно распластанных крыльях, используя энергию восходящих потоков воздуха. Контурные перья, налегая друг на друга как черепица, создают обтекаемую поверхность и гасят сопротивление воздуха в полете. Прочные и эластичные маховые перья образуют несущую плоскость крыла, рулевые перья образуют хвост, используемый в полете для руления и торможения.
С приспособлением к полету связаны особенности внутреннего строения птиц. Туловищные позвонки срослись друг с другом в спинную кость, а поясничные, крестцовые и хвостовые - в сложный крестец. Концевые хвостовые позвонки срастаются в пигостиль. Грудина большая, ее гребень (киль) служит местом прикрепления мощной летательной мускулатуры. Ребра имеют крючковидные отростки, связывающие их друг с другом в прочную малоподвижную коробку. Кости тонкостенные, некоторые внутри полые, их прочность увеличивается тонкими внутренними перегородками. Ноги с удлиненной цевкой и 4 пальцами, 3 из которых обращены вперед, 1 назад. У некоторых птиц 3 или 2 пальца. Некоторые кости передней конечности срастаются, увеличивая прочность частей крыла, несущих первостепенные маховые перья, наиболее важные для продвижения птицы вперед во время полета.
Сердце четырехкамерное, круги кровообращения полностью разделены. Легкие напоминают губку, пронизанную тонкими ветвящимися каналами, парабронхами, где и происходит газообмен. Часть бронхов расширяется в огромные тонкостенные воздушные мешки (5 пар), располагающиеся между внутренними органами, мышцами под кожей и даже в пневматичных костях. Мешки предназначены для хранения и перераспределения воздуха в дыхательной системе, они обеспечивают непрерывное поступление воздуха в легкие.
Пищу глотают, не пережевывая. В толстостенном мускульном желудке пища перетирается, измельчается и подготавливается к дальнейшему перевариванию в кишечнике. Рацион большинства видов состоит из высококалорийной животной пищи - рыбы, ракообразных, кальмаров, насекомых, паукообразных, моллюсков, дождевых червей. Хищные птицы питаются рептилиями, птицами, млекопитающими. Растительноядные виды предпочитают плоды и семена. Многие тропические птицы специализируются на питании цветочным нектаром (колибри, нектарницы, медососы). Травоядных и листоядных видов очень мало (гусеобразные, тетеревиные, гоацин).
Почки составляют до 2,6% массы тела. Мочеточники открываются в клоаку, где происходит обратное всасывание воды и откуда вместе с фекалиями выделяется моча, имеющая вид беловатой кашицы. Почки выделяют продукты белкового и солевого обмена. Избыток солей выводится также из ноздрей в виде секрета.
Размножение
Раздельнополы. Половая система представлена парными семенниками и открывающимися в клоаку семяпроводами; яичник у большинства видов только левый. Оплодотворение яйцеклетки происходит в начальном отделе яйцевода, который открывается воронкой в полость тела, а другим концом - в клоаку. Двигаясь по яйцеводу, яйцеклетка покрывается оболочками (секретом желез его стенок): белковой, двумя подскорлуповыми и известковой скорлупой. Яйца разных видов отличаются размерами, формой и окраской скорлупы, фактурой поверхности. Яйца имеют тупой и острый концы. Круглые яйца откладывают совы, яйца с резкими различиями тупого и острого концов - кайры. Белые яйца характерны для обитателей дупел, нор и других убежищ, укрывающих яйца от хищников. У других видов скорлупа содержит пигментацию, расположенную в два слоя. Плодовитость зависит от обеспеченности кормом, возраста и видовой принадлежности. Почти все кулики откладывают по 4 яйца, чайки - по 3, голуби - по 2 яйца, многие козодои, трубконосые и пингвины - 1. Самые большие кладки у куриных и пластинчатоклювых. Самка серой куропатки способна отложить в одно гнездо до 28 яиц.
Для птиц характерны сложные формы заботы о потомстве - построение гнезд, насиживание яиц, выкармливание, воспитание и обучение птенцов. Насиживая, птицы обогревают яйца, сокращая сроки развития эмбрионов в несколько раз по сравнению с рептилиями. Наседка способна регулировать мощность теплового потока, притекающего к яйцам. Насиживают от 11 до 80 дней. Успешно высиживают птенцов при температуре –45о - +45оС. При этом температура поверхности тела наседки в точке его соприкосновения с яичной скорлупой всегда +37-38оС. Чтобы тепло шло к кладке быстрее и экономичнее, у птиц появляются наседные пятна: перья на нижней стороне тела выпадают и обнажается оголенная, припухшая кожа. Благодаря интенсивному кровоснабжению наседного пятна, его температура обычно на 1-2о выше, чем на остальной поверхности тела. Усаживаясь на кладку, птица раздвигает брюшные перья и встряхивается, чтобы наседные пятна плотнее прижались к яйцам. Некоторые насиживают на земле, в естественных убежищах (дуплах, расселинах скал) или роют норы. Большинство строят гнезда из растений или сырой почвы. Толстые ветви складывают в кучу, плотно подгоняя их друг к другу. Тонкие прутья изгибают и переплетают. Травинки, стебли злаки, листья, шерсть свивают и укладывают в несколько слоев. Ласточки, поползни, птицы-печники лепят гнезда из глины. Стрижи в качестве строительного материала используют собственную слюну, затвердевающую на воздухе. Мелкие птицы (корольки, колибри, нектарницы) пользуются паутиной. Гнезда обеспечивают компактное расположение яиц при насиживании и уменьшают рассеивание тепла во внешнюю среду.
У выводковых птиц птенцы рождаются зрячими, покрытыми густым пухом. Спустя несколько часов после рождения способны следовать за родителями и добывать самостоятельно корм (куриные, пластинчатоклювые, кулики). У птенцовых птиц птенцы рождаются беспомощными, голыми и слепыми и целиком зависят от корма, доставляемого родителями. В первые дни не могут поддерживать постоянную температуру тела и нуждаются в обогреве родителями (дятлы, ракшеобразные, голуби, певчие птицы). Между выводковыми и птенцовыми типами известны промежуточные варианты. Например, птенцы чаек рождаются покрытые густым, теплым пухом и уже вскоре могут быстро бегать и прятаться от опасности. Но они зависят от корма, приносимого родителями, пока не поднимутся на крыло. Обычно родители приносят корм в клюве. У некоторых видов имеются подъязычные или шейные мешки, другие доставляют корм в пищеводе, зобе или желудке. Корм отрыгивается маленькими порциями в раскрытые клювы птенцов.
Распространение
Распространены повсеместно, за исключением внутренних районов Антарктиды. Антарктические побережья и прилежащие острова с ноября по март густо населены птицами, средства к существованию им дает океан. В Арктике, включая острова у северного побережья Гренландии, Шпицберген, Землю Франца-Иосифа, Новую Землю и Северную Землю находится область гнездования чаек, крачек, люриков, казарок, куропаток.
В горах птицы встречаются вплоть до нивального пояса. В Андах обнаружено гнездо кондора на высоте 6650 м. В Гималаях и в Тибете горные вьюрки, воробьи, горихвостки, клушицы выводят птенцов на высоте 5000-6000 м. Устойчивость к низким температурам и недостатку кислорода позволяет птицам во время миграций легко преодолевать высочайшие горные цепи. Так, сизоворонки, цапли, ястребы пересекают Главный Кавказский хребет на высоте до 4000 м. Одна из регулярных миграционных трасс гусей пролегает над Гималаями на высоте 9000 м. Абсолютный рекорд подъема установил африканский гриф, столкнувшийся с самолетом на высоте 11150 м.
В зоне пустынь уживаются лишь неприхотливые жаворонки, каменки и рябки. К сильной жаре птицам приспособиться труднее, чем к холоду. Избыток тепла во избежание перегрева необходимо быстро рассеивать в воздухе. Это доступно лишь видам, обладающим физиологическими и поведенческими приспособлениями. Однажды в Сахаре наблюдали, как местные пустынные воробьи бодро носили корм своим птенцам при температуре +50С, в то время как вокруг от жары в массе гибли мелкие европейские птицы, совершающие в это время транссахарский перелет на африканские зимовки.
Видовое разнообразие птиц меняется в зависимости от условий. Наиболее богаты птицами лесные экосистемы. В смешанном лесу средней полосы России на 1 кв. км можно найти до 400 гнезд 50 видов. Орнитофауна Московской области включает до 180 гнездящихся видов. В Уссурийском крае гнездятся более 250 видов. Самая богатая орнитофауна - в Южной Америке.
Мировой океан также населен птицами, хотя по численности морские птицы значительно уступают сухопутным. Настоящими морскими птицами являются пингвины, трубконосые, чистиковые, крачки, чайки, веслоногие и пластинчатоклювые.
Миграции
Перелетные птицы совершают регулярные миграции по относительно постоянным маршрутам в строго определенное время года. Протяженность маршрутов иногда составляет десятки тысяч километров. Самая длинная миграционная трасса полярной крачки, гнездящейся на Таймыре и зимующей у побережий Антарктиды составляет около 24000 км. Преодолевает ее она за 3 месяца. Рекорд принадлежит бурокрылым ржанкам, зимующим на Гавайских и Маркизских островах в Тихом океане. Осенью из Чукотки и Аляски они добираются до Алеутских островов, где отдыхают броском на юг. От Гавайских островов их отделяет 3300 км океана. Летя со скоростью 94 км/ч, ржанки достигают цели за 36 часов. Кочующие (номадные) птицы, непрерывно странствуя в поисках массовых кормов, тоже преодолевают сотни километров, но при этом не придерживаются постоянных сроков, маршрутов и мест пребывания (клесты, чечетки,розовые скворцы). Жизнь оседлых птиц протекает на постоянных участках, зимой они совершают недальние перекочевки или суточные перелеты на несколько километров к местам кормежки (врановые, тетеревиные, синицы).
В большинстве случаев миграции являются сезонными и связаны с тем, что в летний период птицы размножаются там, где больше корма и меньше хищников, а на зиму улетают в места с более теплым климатом. Сезонные миграции птиц Северного полушария возникли в процессе эволюции как ответ на строгую очередность следования и предсказуемость наступления продолжительных благоприятных и неблагоприятных периодов. Непогода не останавливает миграцию, но может изменить направление пролета. Некоторые птицы летят днем, ориентируясь по солнцу, другие - по ночам, ориентируясь по звездам или магнитному полю Земли. Летом молодые птицы запоминают область своего рождения (радиусом несколько км) и весной туда возвращаются (филопатрия). Взрослые птицы весной возвращаются в то место, где выводили птенцов прошлым летом (гнездовой консерватизм). Осенью птицы прилетают точно в то место, где зимовали в прошлом году.
Перелеты птиц запрограммированы их физиологическим состоянием. При содержании перелетных птиц в неволе во время миграций они мечутся по клетке, стараясь из нее вырваться. В конечном итоге за сутки птица тратит почти столько же энергии, сколько израсходовала бы двигаясь по трассе миграции.
Источником энергии для перелетов служит подкожный жир. Одного грамма птице размером с воробья хватает для беспосадочного перелета на 100 км, а накопить этот грамм при изобилии корма можно за день. Перелет отнимает много энергии, поэтому в пору миграций птицы едят намного больше, чем в другое время (миграционная гиперфагия).
Положение в современном мире
С 1600 г. вымерло более 100 видов птиц. В большинстве своем это были островные узкоареальные виды с низкой общей численностью. Свыше 30 видов исчезли в 20 веке, более тысячи могут исчезнуть в ближайшее время. 100 видов в настоящее время представлены на Земле менее чем 2000 особей. Причиной вымирания видов в историческое время (в отличие от вымирания в древние эпохи) является деятельность людей по изменению природных ландшафтов и сообществ.
В прошлом главной причиной вымирания была интродукция на острова домашних или сопутствующих человеку животных (кошек, крыс и свиней). Неумеренное применение пестицидов нанесло огромный урон популяциям европейских и американских птиц. Нефтяное загрязнение океанов привело к сокращению численности морских птиц. Но главную угрозу сегодня представляет стремительное сокращение площади исконных мест обитания, прежде всего, тропических лесов.
В настоящее время в экономически развитых странах Европы и Америки, в Австралии, Японии, некоторых государствах Юго-Восточной Азии охрана диких птиц оформилась в мощное движение, объединяющее науку, просвещение, индустрию туризма и даже издательское дело. 209 видов и 83 подвида птиц занесены в Красную книгу МСОП.
В России изучением и охраной птиц заняты преимущественно орнитологи. Всероссийское Орнитологическое Общество носит имя М. А. Мензбира, а Союз охраны птиц открыт как для орнитологов-профессионалов, так и для любителей птиц.